Rośliny C3, C4 i CAM: adaptacje do zmian klimatu

Globalna zmiana klimatu powoduje wzrost średnich dziennych, sezonowych i rocznych temperatur oraz wzrost intensywności, częstotliwości i czasu trwania rażąco niskich i wysokich temperatur. Temperatura i inne zmiany środowiskowe mają bezpośredni wpływ na wzrost roślin i są głównymi czynnikami determinującymi rozkład roślin. Ponieważ ludzie polegają na roślinach - bezpośrednio i pośrednio - kluczowych źródłach pożywienia, wiedza o tym, jak dobrze są w stanie wytrzymać i / lub zaaklimatyzować się w nowym porządku środowiskowym, ma kluczowe znaczenie.

Wszystkie rośliny spożywają atmosferyczny dwutlenek węgla i przekształcić go w cukry i skrobie poprzez proces fotosynteza ale robią to na różne sposoby. Specyficzna metoda (szlak) fotosyntezy stosowana przez każdą klasę rośliny jest odmianą zestawu reakcji chemicznych zwanych Cykl Calvina. Reakcje te wpływają na liczbę i rodzaj cząsteczek węgla tworzonych przez roślinę, miejsca przechowywania tych cząsteczek i większość co ważne dla badania zmian klimatu, zdolności rośliny do wytrzymania atmosfery o niskiej zawartości węgla, wyższych temperatur i obniżonej ilości wody i azot.

Te procesy fotosyntezy - oznaczone przez botaników jako C3, C4 i CAM - są bezpośrednio związane z tym procesem Globalna zmiana klimatu badania, ponieważ rośliny C3 i C4 różnie reagują na zmiany stężenia dwutlenku węgla w atmosferze oraz zmiany temperatury i dostępności wody.

Ludzie są obecnie zależni od gatunków roślin, które nie kwitną w cieplejszych, suchszych i bardziej niespokojnych warunkach. W miarę ocieplania się planety badacze zaczęli badać sposoby dostosowania roślin do zmieniającego się środowiska. Jednym ze sposobów może być modyfikowanie procesów fotosyntezy.

Zdecydowana większość roślin lądowych, na których polegamy w zakresie ludzkiej żywności i energii, wykorzystuje ścieżkę C3, która jest najstarszą ze ścieżek wiązania węgla i znajduje się w roślinach wszystkich taksonomii. Prawie wszystkie istniejące nieludzkie naczelne we wszystkich rozmiarach, w tym prosymaty, nowy i stary świat małpy i wszystkie małpy - nawet te, które żyją w regionach z roślinami C4 i CAM - zależą od roślin C3 utrzymanie.

• Gatunki: Płatki zbożowe, takie jak ryż, pszenica, soja, żyto i jęczmień; warzywa takie jak maniok, ziemniaki, szpinak, pomidory i ignamy; drzewa takie jak jabłko, brzoskwinia i eukaliptus
• Enzym: Oksydaza karboksylazy rybulozowej bisfosforanu (RuBP lub Rubisco) (Rubisco)
• Proces: Przekształć CO2 w związek 3-węglowy, kwas 3-fosfoglicerynowy (lub PGA)
• Gdzie węgiel jest ustalony: Wszystkie komórki mezofilu liścia
• Stawki biomasy: -22% do -35%, średnio -26,5%

Chociaż ścieżka C3 jest najczęstsza, jest również nieefektywna. Rubisco reaguje nie tylko z CO2, ale także z O2, co prowadzi do fotooddychania, procesu, który marnuje zasymilowany węgiel. W obecnych warunkach atmosferycznych potencjalna fotosynteza u roślin C3 jest tłumiona przez tlen aż o 40%. Zakres tego tłumienia wzrasta w warunkach stresu, takich jak susza, wysokie światło i wysokie temperatury. W miarę wzrostu globalnych temperatur rośliny C3 będą walczyć o przetrwanie - a ponieważ jesteśmy na nich zależni, my również.

Tylko około 3% wszystkich gatunków roślin lądowych korzysta ze ścieżki C4, ale dominują one prawie wszystkie murawy w tropikach, strefach podzwrotnikowych i ciepłych strefach umiarkowanych. Rośliny C4 obejmują również wysoko wydajne uprawy, takie jak kukurydza, sorgo i trzcina cukrowa. Chociaż te rośliny uprawne zajmują się bioenergią, nie nadają się do spożycia przez ludzi. Kukurydza jest wyjątkiem, jednak nie jest tak naprawdę strawna, chyba że jest zmielona na proszek. Kukurydza i inne rośliny uprawne są również wykorzystywane jako pasza dla zwierząt, przekształcając energię w mięso - kolejne nieefektywne wykorzystanie roślin.

• Gatunki: Powszechne w trawach pastewnych o mniejszych szerokościach geograficznych, kukurydza, sorgo, trzcina cukrowa, fonio, tef i papirus
• Enzym: Karboksylaza fosfoenolopirogronianowa (PEP)
• Proces: Przelicz CO2 na 4-węglowy związek pośredni
• Gdzie węgiel jest ustalony: Komórki mezofilowe (MC) i komórki osłonki wiązki (BSC). C4 mają pierścień BSC otaczający każdą żyłę i zewnętrzny pierścień MC otaczający osłonkę wiązki, znany jako anatomia Kranza.
• Stawki biomasy: -9 do -16%, średnio -12,5%.

Fotosynteza C4 to biochemiczna modyfikacja procesu fotosyntezy C3, w której cykl stylu C3 występuje tylko w komórkach wewnętrznych liścia. Liście otaczają komórki mezofilowe, które zawierają o wiele bardziej aktywny enzym zwany karboksylazą fosfoenolopirogronianową (PEP). W rezultacie rośliny C4 kwitną w długich sezonach wegetacyjnych z dużym dostępem do światła słonecznego. Niektóre z nich są nawet tolerancyjne na sól fizjologiczną, co pozwala badaczom zastanowić się, czy obszary, które doświadczyły zasolenie wynikające z wcześniejszych wysiłków irygacyjnych można przywrócić, sadząc C4 tolerującą sól gatunki.

Fotosynteza CAM została nazwana na cześć rodziny roślin, w której Gruboskrzydły, rodzina stonecrop lub rodzina orpine, została po raz pierwszy udokumentowana. Ten rodzaj fotosyntezy jest adaptacją do niskiej dostępności wody i występuje w storczykach i sukulentach z suchych regionów.

U roślin wykorzystujących pełną fotosyntezę CAM, aparaty szparkowe w liściach są zamykane w ciągu dnia, aby zmniejszyć ewapotranspirację i otwarte w nocy w celu pobrania dwutlenku węgla. Niektóre rośliny C4 działają również co najmniej częściowo w trybie C3 lub C4. W rzeczywistości istnieje nawet roślina o nazwie Agawa Angustifolia który przełącza się między trybami zgodnie z poleceniem systemu lokalnego.

• Gatunki: Kaktusy i inne sukulenty, Clusia, agawa tequili, ananas.
• Enzym: Karboksylaza fosfoenolopirogronianowa (PEP)
• Proces: Cztery fazy związane z dostępnym światłem słonecznym, Rośliny CAM zbieraj CO2 w ciągu dnia, a następnie utrwal CO2 w nocy jako 4-węglowy związek pośredni.
• Gdzie węgiel jest ustalony: Vacuoles
• Stawki biomasy: Stawki mogą należeć do przedziałów C3 lub C4.

Rośliny CAM wykazują najwyższą efektywność zużycia wody przez rośliny, co pozwala im dobrze sobie radzić w środowiskach o ograniczonej ilości wody, takich jak półpustynne pustynie. Z wyjątkiem ananasa i kilku agawa gatunki, takie jak agawa tequili, rośliny CAM są stosunkowo niewykorzystane pod względem wykorzystania przez ludzi do żywności i zasobów energetycznych.

Globalny brak bezpieczeństwa żywnościowego jest już niezwykle poważnym problemem, powodującym ciągłe poleganie na nieefektywnym jedzeniu i energii źródło niebezpiecznego kursu, zwłaszcza gdy nie wiemy, jak wpłynie to na cykle roślinne, gdy nasza atmosfera się powiększy bogaty w węgiel. Uważa się, że redukcja CO2 w atmosferze i suszenie klimatu Ziemi przyczyniły się do ewolucji C4 i CAM, co podnosi niepokojącą możliwość, że podwyższony poziom CO2 może odwrócić warunki sprzyjające tym alternatywom do C3 fotosynteza.

Dowody od naszych przodków pokazują, że hominidy mogą dostosować swoją dietę do zmian klimatu. Ardipithecus ramidus i Ar anamensis oba były zależne od roślin C3, ale kiedy zmiana klimatu zmieniła wschodnią Afrykę z obszarów zalesionych na sawannę około cztery miliony lat temu, gatunek, który przeżył -Australopithecus afarensis i Platyopsy Kenyanthropus— Byli mieszani konsumenci C3 / C4. 2,5 miliona lat temu ewoluowały dwa nowe gatunki: Paranthropus, skupiając się na źródłach żywności C4 / CAM i wcześnie Homo sapiens które konsumowały zarówno odmiany roślin C3, jak i C4.

Proces ewolucyjny, który zmienił rośliny C3 w gatunki C4, nastąpił nie raz, ale co najmniej 66 razy w ciągu ostatnich 35 milionów lat. Ten krok ewolucyjny doprowadził do poprawy wydajności fotosyntezy i zwiększenia wydajności zużycia wody i azotu.

W rezultacie rośliny C4 mają dwukrotnie większą zdolność do fotosyntezy niż rośliny C3 i mogą poradzić sobie z wyższymi temperaturami, mniejszą ilością wody i dostępnym azotem. Z tych powodów biochemicy próbują obecnie znaleźć sposób na przeniesienie cech C4 i CAM (wydajność procesu, tolerancja wysokiej temperatury, wyższe plony oraz odporność na suszę i zasolenie) dla roślin C3 jako sposób na zrównoważenie zmian środowiskowych, przed którymi stają globalne ogrzewanie.

Uważa się, że co najmniej niektóre modyfikacje C3 są możliwe, ponieważ badania porównawcze wykazały, że rośliny te posiadają już pewne podstawowe geny podobne w funkcji do genów roślin C4. Podczas gdy hybrydy C3 i C4 były badane przez ponad pięć dekad, z powodu niedopasowania chromosomów i powodzenia sterylności hybrydowej pozostały poza zasięgiem.

Potencjał zwiększenia bezpieczeństwa żywności i energii doprowadził do znacznego wzrostu badań nad fotosyntezą. Fotosynteza zapewnia nasz zapas żywności i błonnika, a także większość naszych źródeł energii. Nawet bank węglowodory które znajdują się w skorupie ziemskiej, pierwotnie powstały w wyniku fotosyntezy.

W miarę wyczerpywania się paliw kopalnych - lub gdyby ludzie ograniczyli wykorzystanie paliw kopalnych do zapobiegania globalnemu ociepleniu - świat stanie przed wyzwaniem zastąpienia tego źródła energii zasobami odnawialnymi. Oczekiwanie, że ewolucja ludzi będzie nadążać za tempem zmian klimatu w ciągu następnych 50 lat, nie jest praktyczne. Naukowcy mają nadzieję, że dzięki zastosowaniu ulepszonej genomiki rośliny będą inną historią.

• Ehleringer, J.R.; Cerling, T.E. „Fotosynteza C3 i C4” w „Encyclopedia of Global Environmental Change”, Munn, T.; Mooney, H.A.; Canadell, J.G., redaktorzy. str. 186–190. John Wiley and Sons. Londyn. 2002
• Keerberg, O.; Pärnik, T.; Ivanova, H.; Bassüner, B.; Bauwe, H. "Fotosynteza C2 generuje około 3-krotnie podwyższone poziomy CO2 w liściach u gatunków pośrednich C3 – C4 w Journal of Experimental Botany 65(13):3649-3656. 2014Flaveria pubescens"
• Matsuoka, M.; Furbank, R.T.; Fukayama, H.; M. Miyao "Inżynieria molekularna fotosyntezy c4" w Coroczny przegląd fizjologii roślin i biologii molekularnej roślin. str. 297–314. 2014.
• Sage, R.F. „Wydajność fotosyntetyczna i stężenie węgla w roślinach lądowych: rozwiązania C4 i CAM ” w Journal of Experimental Botany 65 (13), s. 1 3323–3325. 2014
• Schoeninger, M.J. "Stabilne analizy izotopowe i ewolucja ludzkich diet ” w Roczny przegląd antropologii 43, pp. 413–430. 2014
• Sponheimer, M.; Alemseged, Z.; Cerling, T.E.; Grine, F.E.; Kimbel, W.H.; Leakey, M.G.; Lee-Thorp, J.A.; Manthi, F.K.; Reed, K.E.; Wood, B.A.; i in. "Dowody izotopowe wczesnych diet homininowych ” w Postępowania z National Academy of Sciences 110 (26), ss. 10513–10518. 2013
• Van der Merwe, N. „Izotopy węgla, fotosynteza i archeologia” w Amerykański naukowiec 70, ss. 596–606. 1982